湿地是地球生态环境的重要组成部分,与森林、海洋并称为地球的三大生态系统。湿地生态系统独特和复杂的运行机制,致使其对外界干扰极为敏感,尤其是人类活动的加剧,对其稳定性造成了严重威胁。因此,加强湿地生态系统的保护与修复,深入研究湿地生态系统的演变规律及其对水文情势、土壤等的响应,对维护生态平衡、提升湿地生态服务功能具有重要意义。
湿地土地利用类型在人类活动的干扰下发生变化,致使景观格局也发生变化,进而引发生态风险[1-2]。植被群落特征作为表征景观格局变化的重要参数,其变化反映了景观格局的演变。植被群落特征的传统地面调查虽然精度较高,但耗时耗力且难以实现大范围动态监测。具有覆盖范围广、重访周期短、数据获取成本低等优势的遥感技术已成为湿地植被群落特征获取和估算的重要手段。众多学者采用Landsat系列[3]、MODIS[4]、Sentinel-1[5]、Sentinel-2[6]、高分系列[7]等对湿地植被群落特征开展了深入的研究,探讨了湿地面积变化的空间格局及其对生态的影响[8],揭示了影响湿地演变的主要驱动因子[9],分析了湿地景观格局的动态演变[10]。但上述研究多集中于区域尺度或湿地某一景观类型的研究与分析,未发现针对湿地特殊景观类型(如嫩滩)的研究。
嫩滩作为特殊的湿地景观类型,具有初级生产力和植被群落简单的特点[11],但因其常位于坡度较低和季节性洪水淹没的地区,具有极大的不稳定性。近年来,受气候变化和人类活动的影响,嫩滩区域向着稳定的趋势发展,其在生态系统保护、岸堤稳定性修复、水体污染物输移等方面的作用逐渐凸显。针对水文、土壤和植被之间的相互关系和作用机制也成为嫩滩生态系统研究的重点[12]。目前已有学者从水文变化对植被群落特征的影响[13-14]、水文变化对土壤理化性质的改变及土壤微生物和土壤酶活性的影响[15]、土壤特征改变对植被生长状况的影响[16]、植被群落间的相互影响[17]等方面开展研究,一定程度上解释了嫩滩水文、土壤和植被间的相互作用关系,但不同水文情势下植被群落格局变化及其驱动机制仍不明晰。
黄河坝下湿地国家级自然保护区为黄河流域重要的生态屏障,其保护和恢复对维护区域安全、保障黄河水资源的可持续利用具有重要意义。该保护区的孟津段位于黄河中游西霞院水库坝下,具有典型的湿地景观格局、完善的生态系统和丰富的生物多样性,在调节区域气候、净化水质及维持水文平衡等方面发挥着关键作用。然而,受气候变化、人类活动及水文条件变化的影响,湿地生态系统面临面积缩减、功能退化等挑战。因此,深入研究该区域的生态系统演变规律及其对水文变化的响应,对揭示湿地生态系统健康、制定科学的保护与发展策略具有重要的科学价值和现实意义。本文以河南黄河湿地国家级自然保护区西霞院水库坝下湿地为研究区,基于原位实验和遥感影像解译,分析不同景观类型植被的演变特征,探究不同景观类型植被演变的驱动力,以期为湿地管理、嫩滩保护及了解植被群落演替提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于黄河中游西霞院水库坝下至南开仪断面,面积约170.26 km2,包含河南黄河湿地国家级自然保护区吉利片区,其中黄河主槽长度39.6 km,如图1所示。研究区湿地植被以一年生或多年生草本植物为主,包括芦苇、假苇拂子茅、钻叶紫菀、小蓬草、朝天委陵菜、宽叶香蒲等。受水库调度和调水调沙的影响,区内滩区年过水量、过水次数、水湿天数逐步减少;部分主槽明显缩窄,漫滩流量逐渐增大,更多滩地被开发,引发河流廊道环境结构变化、湿地面积萎缩、生物多样性衰减、植被逆向演替等生态环境危机。根据黄河下游花园口水文站1960—2022年水沙监测数据,年均水量由1960—1999年的389.08×108 m3减少至2000—2022年的289.98× 108 m3,减幅25.47%;年均输沙量由10.24× 108 t锐减至1.24× 108 t,减幅达87.89%。同期汛期水量和输沙量占比也由60.36%和84.25%分别降低到55.08%和73.72%,如图2所示。
注:该图基于审图号为GS(2022)18735的标准地图制作。
图1 研究区范围及样地设置
Figure 1 The study area scope and sample plot setup
图2 花园口站不同时期的水沙变化特征
Figure 2 The characteristics of water-sediment variations at Huayuankou Station in different periods
1.2 研究区嫩滩植被群落原位调查实验
1.2.1 样地设置与样品采集
在西霞院水库坝下11 km范围内选取不同人类活动干扰下的3处嫩滩(S1、S2和S3)作为实验样地,如图1所示,于2023年开展3次植被群落特征原位调查实验。每处样地设置1～3个10 m×10 m的实验样方,记录地理位置,包括海拔、经度和纬度等,每一个实验样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的亚样方进行植物群落调查。调查的群落特征指标主要包括物种组成、每个物种株数、平均高度AH和盖度C,并获取地上生物量。对于样方内草本植物株数的计量,如果草本植物成丛生型或莲座型生长,则分开计算株数;如果样方内为单一物种且均匀分布,则调查代表性的25 cm×25 cm面积中的株数再按面积推算样方株数;如果样方内物种分布不均匀,则对1 m×1 m亚样方进行全部调查。同时采用目测估计法获取植物群落盖度。地上生物量原则上将样方内所有植物沿地表剪取,在105 ℃杀青后于65 ℃下烘干至恒重,进而换算地上生物量;如果样方内呈单一性物种均匀分布,则采集代表性的50 cm×50 cm面积中的地上生物量再按面积推算样方总地上生物量。最后,利用土钻法(内径5 cm,长度20 cm)在每个实验样地内随机采集5个土芯,将其充分混合,得到一个复合样品。将采集的植被与土壤样品放置于低温保存箱中保存,运回实验室等待进一步处理。同时,采用MPM-160B土壤水分速测仪现场测量不同深度(20 cm、60 cm和100 cm)的土壤含水量。
1.2.2 土壤样品采集及理化性质测定
将采集的土壤样品过筛(粒径2 mm),并分为两份,一份样品在-20 ℃ 下保存,用于无机氮的测定;另一份样品风干后研磨,用于pH、总碳、总氮和全磷的测定。无机氮(即硝态氮和铵态氮)浓度采用连续流分析仪(Autoanalyser 3;Seal Analytical,GmbH Germany)测定,经2 mol·L-1的KCl萃取后的溶液获得。土壤pH使用pH计(型号pH-2,INESA Instrument)在土壤和水的质量体积比为1∶2.5的土壤悬浮液中进行测定。采用元素分析仪(Vario EL III; Elementar,Langenselbold,Germany)测定土壤总碳和总氮。在H2SO4和HClO4消解后,采用电感耦合等离子体-原子发射光谱仪(ICP-OES)(Optima 5300 DV,Perkin Elmer)测量全磷浓度。采用钼蓝比色法测定土壤有效磷浓度(Olsen &Sommers,1982)。
1.3 基于原位实验的物种多样性计算
物种多样性通过多样性指数、丰富度指数、优势度指数和均匀度指数来衡量。其中多样性指数选择Shannon-Wiener指数(H),丰富度指数选择Patrick丰富度指数(R),优势度指数选择Simpson优势度指数(D),均匀性指数选择Pielou均匀度指数(E)。各指数的计算公式分别如式(1)～式(4)所示:
(1)
R=S;
(2)
(3)
E=H/ln S。
(4)
式中:S为样地内的物种数目;Pi为物种i的相对重要值,Pi=Ni/N;Ni为物种i的数量;N为所在样地的各个物种的数量之和。
1.4 基于遥感影像的植被覆盖度及草本植被地上生物量计算与反演
1.4.1 数据来源
卫星遥感数据采用Sentinel-1号GRD产品和Sentinel-2卫星L1C级数据产品,其中Sentinel-1数据类型为干涉宽幅IW模式下的VH、VV极化数据;Sentinel-2选取B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8、B8a、B11、B12这10个波段的光谱信息。空间分辨率为10 m。选择2018—2023年植被生长茂盛、植被覆盖度高的8—10月份期间云量低于5%时的影像。
1.4.2 基于NDVI的植被覆盖度计算
采用修正的像元二分模型[18]计算植被覆盖度,计算公式如下:
FVC=(NDVI-NDVImin)/(NDVImax-NDVImin)。
(5)
式中:NDVImax和NDVImin分别为区域内NDVI的最大值和最小值,考虑存在噪声,分别取对应置信度为95%和5%的NDVI值为最大值和最小值,经过处理得到的植被覆盖度FVC介于0～1。将植被覆盖度分为5个等级:[0,0.1)为无覆盖度;[0.1,0.3)为低覆盖度;[0.3,0.5)为中等覆盖度;[0.5,0.7)为较高覆盖度;[0.7,1.0]为高覆盖度。
1.4.3 基于随机森林的草本植被地上生物量反演模型
根据植被群落特征原位调查实验,利用Sentinel-1和Sentinel-2两种遥感数据源,提取多个与湿地植被生物量相关的特征因子,并结合实测生物量数据,采用随机森林方法构建基于Sentinel-1和Sentinel-2协同的多源遥感湿地植被生物量反演模型。模型最优参数经调试后设置为分类器数量为500;叶子节点的最小样本数为2,最大特征数为7;决策树最大深度为3。本文将地上生物量(AB)分为五级:Ⅴ级(差)(0≤AB<200 g·m-2);Ⅳ级(低)(200 g·m-2≤AB<300 g·m-2);Ⅲ级(中)(300 g·m-2≤AB<400 g·m-2);Ⅱ级(良)(400 g·m-2≤AB<500 g·m-2);Ⅰ级(优)(AB≥500 g·m-2)。Ⅴ级(差)和Ⅳ级(低)表示地上生物量较低,植被生长受限;Ⅲ级(中)表示地上生物量适中、植被生长相对旺盛;Ⅱ级(良)和Ⅰ级(优)表示地上生物量积累丰富、植被生长繁茂。
1.5 统计分析
采用Pearson相关性分析方法探究植被群落特征与自然和人为因素间的相关性。利用Excel 2019软件进行数据前期处理,运用Origin 2024软件及R4.4.1软件进行统计分析和作图。
2 结果
2.1 研究区植被覆盖度年际变化
2018—2023年研究区不同等级植被覆盖度分布及面积变化如图3所示。由图3可以看出,研究区植被覆盖度等级以高植被覆盖和较高植被覆盖为主;中等植被覆盖主要分布在人口聚集区,主要受到人为因素的影响;低植被覆盖和无植被覆盖主体为河流嫩滩与水产养殖。根据图3(g)可知,高植被覆盖度面积显著大于其他植被覆盖度面积,其次是较高植被覆盖度面积、中等植被覆盖度面积和无植被覆盖度面积,低植被覆盖度面积最小。2019年高植被覆盖度、中等植被覆盖度和无植被覆盖度面积出现显著突变点,高植被覆盖度面积显著减小,中等植被覆盖度和无植被覆盖度面积显著增加。2018—2023年高植被覆盖度面积占研究区总面积的比例分别为42.45%、31.58%、40.71%、41.28%、41.88%、49.25%,呈先减小后增大的趋势,由2018年的71.80 km2减小至2019年的53.49 km2,然后逐渐增大至2023年的83.40 km2。较高植被覆盖度面积变化相对平稳,整体在31.12～39.07 km2之间变化,最大值和最小值分别出现在2021年和2019年,其值分别为39.07 km2和31.12 km2。中植被覆盖度面积和无植被覆盖度面积变化趋势一致,均呈现先增大后减小的趋势,分别由2018年的12.68 km2和13.03 km2增大至2019年的20.05 km2和20.94 km2,然后逐渐减小至2023年的7.10 km2和9.40 km2。低植被覆盖度面积整体较小,在6.75～14.08 km2之间波动变化,占研究区总面积的比例分别为12.46%、9.04%、12.76%、6.75%、12.55%、14.08%。总的来看,高植被覆盖度的占比逐渐增加,中等植被覆盖度和无植被覆盖度的占比减少,土地覆盖质量整体得到改善。
图3 2018—2023年不同等级植被覆盖度分布
Figure 3 The vegetation coverage distribution of different levels from 2018 to 2023
2.2 研究区草本湿地植被地上生物量年际变化
2018—2023年研究区植被平均地上生物量及不同等级地上生物量面积变化如图4所示。
图4 2018—2023年平均地上生物量及不同等级地上生物量面积
Figure 4 The average above-ground biomass and the area occupied by different levels of above ground biomass from 2018 to 2023
2018—2023年研究区植被平均地上生物量及不同等级地上生物量面积变化如图4所示。如图4(a)所示,2018—2023年平均地上生物量分别于2019年和2022年达到最大值和最小值,此时平均地上生物量分别为331 g·m-2和244 g·m-2,整体处于Ⅳ级(低)和Ⅲ级(中)。如图4(b)所示,2020年以前,Ⅴ级(差)区植被地上生物量所占面积最小,平均值为2.84 hm2,占总面积的比例不足0.2%。如图4(c)和4(d)所示,2020年前植被地上生物量等级主要以Ⅳ级(低)和Ⅲ级(中)为主,所占面积均在600 hm2以上,约占总面积的40%。如图4(e)和4(f)所示,Ⅱ级(良)区由2018年的150.52 hm2降至2020年的61.71 hm2,Ⅰ级(优)区则由2018年80.98 hm2降至2020年的1.20 hm2,所占面积比例分别由2018年的9.70%和4.89%下降至2020年的4.16%和0.08%。如图4(b)和4(c)所示,2020—2022年,Ⅴ级(差)和Ⅳ级(低)所占面积于2022年达到最大值,分别为143.16 hm2和1 821.35 hm2,相较于2020年以前的最小值分别增加了5 049.64%和200.86%。如图4(d)和4(e)所示,Ⅱ级(良)所占面积由2020年的764.89 hm2下降至2022年的119.57 hm2,下降了84.37%;Ⅰ级(优)区则由2020年的61.71 hm2降至2022年的1.21 hm2,下降了98.03%。如图4(f)所示,2020—2022年,Ⅰ级(优)所占面积变化较为平稳,分别为1.20,6.84,1.22 hm2。如图4(b)和4(c)所示,2022—2023年,Ⅴ级(差)和Ⅳ级(低)所占面积相较于2022年的143.16 hm2和1 821.35 hm2分别减少122.54 hm2和728.70 hm2,减小比例分别为85.60%和40.01%。如图4(d)、4(e)和4(f)所示,Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级所占面积于2023年分别增加至1 070.36,132.05,32.52 hm2,较2022年分别增加了795.17%、10 904.17%和2 610.00%。
2.3 研究区嫩滩湿地植被群落演变特征
2.3.1 植被群落生长演变特征
植被群落生长特征如图5所示。如图5(a)所示,样地S2具有最大的地上生物量,整体维持在290～330 g·m-2;样地S3地上生物量次之,调水调沙前(B-WSR)、调水调沙中(M-WSR)和调水调沙后(A-WSR)分别为138.47,262.14,218.29 g·m-2;样地S1地上生物量最小,整体在130～175 g·m-2变化。如图5(b)所示,样地S1平均高度调水调沙前最低,平均高度为45.3 cm,调水调沙后最高,达到84.0 cm;样地S2相差不大,整体维持在60.9～65.9 cm;样地S3调水调沙中和调水调沙后较高,平均高度分别为80.0 cm和77 cm,显著高于调水调沙前的44.5 cm。如图5(c)所示,样地S1盖度在调水调沙后、调水调沙前和调水调沙中,分别为35.0%、33.3%和51.7%;样地S2最大盖度出现在调水调沙中,为60.0%,高于调水调沙前和调水调沙后的43.3%和31.7%;样地S3调水调沙中的盖度为75.0%,显著高于调水调沙前和调水调沙后,分别是调水调沙前和调水调沙后的2.04倍和1.61倍。如图5(d)所示,样地S1调水调沙后植株密度TS显著大于调水调沙前和调水调沙中,分别为150.0,205.3,552.7株/m2;样地S2和S3最大植株密度均出现在调水调沙中,分别为659.3株/m2和470.7株/m2,样地S2调水调沙前植株密度略大于调水调沙后,样地S3则相反。
图5 植被群落生长特征
Figure 5 Vegetation community growth characteristics
2.3.2 植被群落多样性演变特征
样地S1、S2和S3不同时期植被群落物种分布如图6所示。由于亚样方中植被分布较均匀,实际调查和取样时取0.5 m2。样地S1在调水调沙前、调水调沙中和调水调沙后的物种丰富度R分别为4,7,4,出现频率最高的植被为柽柳和狗牙根,其中柽柳主要出现在调水调沙前和调水调沙后,数量均为52株,狗牙根则主要出现调水调沙后,数量为460株。出现频率次之的为芦苇和钻叶紫菀,芦苇主要出现在调水调沙前和调水调沙中,且具有较大的数量(108株和126株);钻叶紫菀出现在调水调沙中和调水调沙后,调水调沙后数量显著大于调水调沙中(117株和46株)。样地S2在调水调沙前、调水调沙中和调水调沙后的物种丰富度分别为5,7,4,出现频率最高的植被为柽柳和芦苇,均表现为调水调沙前长势良好,调水调沙中次之,调水调沙后数量较少,两种植被调水调沙前、调水调沙中和调水调沙后数量分别为157,64,48株和196,128,64株。出现频率次之的为钻叶紫菀和白茅,均出现在调水调沙中和调水调沙后,其中钻叶紫菀具有较大的数量(690株和278株)。样地S3不同时期物种丰富度分别为9,4,5,出现频率最高的植被为柽柳、芦苇和钻叶紫菀,其中柽柳主要出现在调水调沙前,数量为89株,芦苇主要出现在调水调沙中,数量为253株,钻叶紫菀主要出现在调水调沙后,数量为388株。出现频率次之的为狗牙根,主要出现在调水调沙后,数量为428株。
图6 植被群落物种分布
Figure 6 The species distribution of vegetation communities
根据统计的物种丰富度,计算了香农多样性指数、辛普森优势度指数和Pielou均匀度指数。如图7(a)所示,样地S1调水调沙中Shannon-Wiener指数最大,为1.57,调水调沙前和调水调沙后相差不大,分别为1.24和1.13;样地S2在各时期相差不大,呈阶梯式减小,分别为1.13,1.04和0.94;样地S3调水调沙前最大,为1.56,显著大于调水调沙中和调水调沙后的0.97和0.79。如图7(b)所示,样地S1调水调沙后Simpson优势度指数最大,为0.39,调水调沙中最小,为0.26;样地S2调水调沙中和调水调沙后相差不大,分别为0.51和0.50,调水调沙前最小,为0.36;样地S3呈阶梯式增长,调水调沙后最大,调水调沙前最小,分别为0.64和0.27。如图7(c)所示,样地S1调水调沙中Pielou均匀度指数最大,为1.13,调水调沙前和调水调沙后相差不大,分别为0.90和0.82;样地S2各时期相差不大,呈阶梯式减小,相应的值分别为0.82、0.75和0.70;样地S3调水调沙前显著大于调水调沙中和调水调沙后,调水调沙前为1.13,分别是调水调沙中和调水调沙后的1.61倍和1.98倍。
图7 植被群落多样性变化特征
Figure 7 The diversity changes characteristics of vegetation communities
2.4 不同时间尺度植被群落特征与环境因子的相关关系
不同时间尺度植被群落特征与环境因子间存在显著的相关关系,如图8所示。年内尺度不同时期与植被群落特征具有显著相关关系的环境因子发生了明显变化,年际尺度除中等植被覆盖外,整体与环境因子相关关系不显著。对于年内尺度,如图8(a)所示,调水调沙前植被群落特征与环境因子表现出较好的相关性。其中地上生物量AB与20,60,100 cm土壤含水量(θ-20、θ-60、θ-100)和温度T表现出显著的正相关关系(p<0.01),平均高度AH和盖度C分别与20 cm和60 cm土壤含水量表现出显著的正相关关系(p<0.05);植株密度TS和物种丰富度R分别与硝态氮浓度NN和铵态氮浓度AN表现出显著的正相关关系(p<0.05)。香农多样性指数H与全磷浓度TP表现出显著的负相关关系(p<0.05),优势度指数D与全磷浓度则表现出显著的正相关关系(p<0.01);未发现与均匀度指数E具有显著相关性的环境因子。如图8(b)所示,调水调沙中植被群落特征中除地上生物量外,其余特征指标与环境因子间未表现出显著的相关性,地上生物量与总碳量TC表现出显著的正相关关系(p<0.05)。如图8(c)所示,调水调沙后植被群落特征中除平均高度AH外,其余特征因素与Pielou环境因子间未表现出显著的相关性,平均高度AH与总氮浓度TN和总碳量TC均表现出显著的负相关关系(p<0.05)。如图8(d)所示,中植被覆盖(M-VC)与年径流量W和水域面积WA变化表现为显著的正相关关系(p<0.05),与耕地面积CA和建设用地面积A变化表现为显著的负相关关系(p<0.05)。高植被覆盖(H-VC)与建设用地面积变化表现为显著的正相关关系(p<0.05),其余指标与环境因子未表现出显著的相关性。
AB:地上生物量;AH:平均高度;C:盖度;TS:植株密度;H:Shannon多样性指数;D:Simpson优势度指数;E:Pielou均匀度指数;R:物种丰富度;θ-20:土壤20 cm深度含水量;θ-60:土壤60 cm深度含水量;θ-100:土壤100 cm深度含水量;TP:全磷;AP:有效磷;AN:铵态氮;NN:硝态氮;TN:总氮;TC:总碳;T:温度;Dd:日流量;N-VC:无植被覆盖;L-VC:低植被覆盖;M-VC:中等植被覆盖;Hr-VC:较高植被覆盖;H-VC:高植被覆盖;ABmax:最大地上生物量;ABmean:平均地上生物量;ABmin:最小地上生物量;W:年径流量;Sd:年输沙量;P:年降水量;FA:林地面积;CA:耕地面积;A:建设用地面积;WA:水域面积;HA:草本面积;TA:嫩滩面积
注:* p≤0.05;** p≤0.01。
图8 不同景观类型植被群落特征与环境因子的相关关系
Figure 8 The correlation between the characteristics of vegetation communities of different landscape types and environmental factors
3 讨论
3.1 植被群落特征年内变化的影响因素
同一时期不同人类活动干扰下可能因其作用机制的差异而对植物群落特征产生不同的影响[19]。本研究中,样地S1处于自然保护区范围内,人类活动较少;样地S2为河流冲积形成的滩地,是众多露营爱好者的集散地,人类活动较多;样地S3紧挨农田,受农业种植影响显著。相对于样地S3,较多人类活动对植被群落地上生物量具有促进作用,而人类活动较少的自然保护区则对地上生物量具有一定的抑制作用。调水调沙前和调水调沙中地上生物量的变化可能与平均高度、盖度和植株密度的变化有关[20],而调水调沙后则可能与植株数量有关,如图3和图4所示。研究发现,同一样地不同时期平均高度、盖度和植株密度表现出显著的差异,同一时期不同样地间同样存在差异,表明农田种植与较多人类活动对群落内植被的生长具有显著的影响,并通过改变群落内植被的生长而影响地上生物量[21]。
结果表明,地上生物量与物种丰富度之间存在显著的负相关关系。例如样地S2调水调沙前在较小物种丰富度(R=5)时具有最大的地上生物量(330.48 g·m-2),而样地S3调水调沙前却在较大物种丰富度(R=9)时具有相对较小的地上生物量(138.47 g·m-2);样地S1调水调沙中在较大物种丰富度(R=7)时具有最小的地上生物量(173.02 g·m-2),而样地S3调水调沙中却在较小物种丰富度(R=4)时具有较大的地上生物量(218.29 g·m-2),如图3(a)和图4所示。这与以往的认识,即物种多样性能够促进生物量的积累相矛盾[22]。以往的研究发现,物种多样性能够提高生态系统的生物量生产力及其稳定性[23-24]。这表明较多人类活动下生物多样性的提高对生物量生产力的促进影响较小,而更可能是通过其他途径影响生物量生产力,这也说明为什么样地S2调水调沙前植被群落具有较高的地上生物量,但其物种丰富度(R=5)却显著低于调水调沙S3(R=9)。较多人为活动干扰下植物群落具有较高的物种丰富度,这可能是由于一定程度的干扰降低了种间竞争,使有限资源得以更好地分配给不同物种所致。相反,在农田种植干扰下,由于较高的外源养分输入,使得一些优势物种,例如芦苇,其在高养分环境下占据竞争优势,表现出较快的生长速率和高大的植株。这将压缩群落内其他物种的生存空间,进而导致物种丰富度相对降低[25]。此外,如图3(b)所示,样地S2植被群落具有相对稳定的平均高度,这可能是较多人类活动抑制了植被地上与地下部分的生长所致。整体上,与样地S1植被群落相比,较多人类活动和农田种植能够维持较高的地上生物量生产力,同时对生物多样性具有积极效应。这些发现强调在进行嫩滩生态系统修复与保护中,需要理清不同人类活动对嫩滩植被群落的影响差异,开展适应、针对性的恢复与保护措施的重要性。
3.2 植被群落特征年际变化的影响因素
如图8(d)所示,中植被覆盖与年径流量、耕地面积、建设用地和水域面积变化呈显著的相关关系,这与其主要分布在受人为因素影响显著的区域具有较强的一致性。河道水通过补给土壤水、淹没、冲刷以及滩槽交换等作用影响植被生长,而流量作为河道重要的水文特征,对于植被影响是多方面的。研究区黄河主河槽稳定,横向过程受限制,近河区域水分供给较为充足,水分对植被生长的限制较弱,流量与植被覆盖度的相关性不强,这也说明低植被覆盖和无植被覆盖与年径流量无显著相关关系。随着离河距离增加,河水补充地下水,水分对植被生长的限制逐步恢复,流量与植被覆盖度的相关性增强,当植被离河超过一定距离后,流量与植被覆盖度的相关性增强[9]。可见年径流量主要通过补给地下水改变对植被生长的限制,从而影响植被覆盖度的变化。苗晨等[26]研究指出,华北平原植被覆盖度变化与该区域农业耕作密切相关。根据对研究区土地利用类型的分析,耕地面积占研究区总面积的45%以上,且近年来仍有增加的趋势。表明农田耕作主要通过农作物的轮种来影响中等植被覆盖的变化。
4 结论
(1)采用随机森林方法构建基于Sentinel-1和Sentinel-2协同的多源遥感湿地植被生物量反演模型精度较高,相应的RMSE和R2分别为57.35和0.73。
(2)通过原位调查实验发现,研究区嫩滩植被表现出湿生植物、中生植物与盐生植物共生的特征,其中盐生植物多分布在河岸附近,而中生和湿生植物则分布在距河岸稍远处;代表性优势物种是柽柳、芦苇、钻叶紫菀和狗牙根。
(3)土壤养分因子与植被群落年内特征变化具有显著的相关性,植被群落特征变化和土壤养分因子受人为干扰影响显著,植被群落特征间具有显著的关系。
(4)土地利用类型的变化对植被覆盖度有显著的影响,尤其是受人类活动影响较大的中低植被覆盖区域。
(5)黄河嫩滩作为湿地中受水沙影响最明显的区域,植被群落特征和土壤理化性质处在持续不断的变化中,仍需对该区域开展持续调查和监测,以便更好地摸清嫩滩植被群落的演变过程。此外,更高精度遥感影像的获取和解译对长时间序列植被群落演变的研究具有显著影响。
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